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《自私的基因》书摘


自私的基因:40周年增订版 /(英)理查德·道金斯著;卢允中等译. — 北京:中信出版社,2018.11
ISBN 978-7-5086-9449-8


第1章 为什么会有人呢?

  南极洲帝企鹅伫立在水边,由于有被海豹吃掉的危险,在潜入水中之前踌躇犹疑。只要有一只先潜入水中,其余的就会知道水中是否有海豹。自然没有哪一个肯当试验品,所以大家都在等,有时甚至相互往水中推。

  许多在地面筑巢的鸟类,在狐狸等捕食者接近时,会上演一出“调虎离山计”。雏鸟的母亲一瘸一拐地离开巢穴,同时把一边的翅膀展开,好像已经折断。捕食者认为猎物就要到口,便舍弃那个有雏鸟安卧其中的鸟巢。在狐狸的爪子就要抓到雌鸟时,它终于放弃伪装,腾空而起。这样,一窝雏鸟就可能安然无恙,但它自己却要冒点风险。

  进化不是为物种、群体谋利益,而是为了个体(基因)的利益。

  在动物中,只有人类受文化也受后天获得的以及继承下来的影响的支配。

  仅有人类受文化及后天获得和继承下来的影响的支配。

  表面上看,利他者较可能因利他行为死亡,而受益者则较可能生存下来。但仔细观察,其实利他行为是伪装起来的自私行为。

  国家是利他性自我牺牲的主要受益者。青年人作为个体应为国家整体的更大荣誉而牺牲,但在和平时期,号召人们做出一些微小的牺牲,放慢他们提高生活水平的速度,似乎比在战争时期要求他们献出生命的号召更难奏效。

  最近出现了一种同民族主义和爱国主义背道而驰的、代之以全人类的物种作为我们同情的目标的趋势。“物种主义”把我们的利他主义目标加以人道主义的拔高,于是“物种利益”似乎再次得到了支持。
  同一物种中的成员同其他物种的成员相比,前者更应得到道义上的特殊考虑,这种情感既古老又根深蒂固。非战时杀人被认为是日常犯罪中最严重的罪行。受到我们文明更加严厉的谴责的是吃人,然而我们却津津有味地吃其他物种的成员。许多人在看到那些哪怕是最可怕的罪犯被执行死刑时,也觉得惨不忍睹,但我们却兴高采烈地鼓励射杀那些相当温顺的供观赏的动物。我们确实是以屠杀其他无害物种的成员作为寻欢作乐的手段的。一个人类的胎儿,所具有的人类感情丝毫不比一个阿米巴原虫多,但他所享受的尊严和得到的法律保护却远远超过一只成年的黑猩猩。黑猩猩有感情,有思维。就因为胎儿和我们同属一个物种,就立刻被赋予相应的特殊权利。我不知道能否将“物种主义”的道德置于一个比“种族主义”更合理的地位上,但我知道,这种“物种主义”在进化生物学上是毫无正当依据的。
  人类道德中利他主义在什么程度上是可取的?
  狮子、羚羊与我们同属哺乳纲。难道我们不应该要求狮子“为了哺乳纲的利益”,不要再去杀害羚羊吗?为了不致使这一纲灭绝,毫无疑问,它们应该去捕食鸟类或爬行动物。可是,照此类推下去,为了使脊椎动物这一门全部永恒地存在下去又该怎样呢?

第2章 复制因子

  “适者生存”其实是稳定者生存这个特殊情况。

  进化在某种含糊的意义上似乎是件“好事”,尤其是因为人类是进化的产物,而事实上没有什么东西“想要”进化。进化是偶然发生的,不管你愿意不愿意,尽管基因不遗余力地防止这种情况的发生。

  太多人不理解词汇仅是个工具,字典里的词不一定指世上一样具体的东西。

第3章 不朽的双螺旋

  DNA 分子是一条由核苷酸组成的核苷酸链,两条链相互交织,呈雅致的双螺旋形。核苷酸构件仅 4 种:A、T、C、G。所有动植物的核苷酸构件都一样,只是交缠在一起的顺序不同。不同人之间的序列也不同,但与不同物种相比,差别程度略小一些。
  DNA 分布在所有细胞之中。人体约由 1000 万亿个细胞组成,每个细胞都含有人体 DNA 的一套完整拷贝。DNA 是一组有关如何制造人体的指令,以核苷酸的 A、T、C、G 字母来表示。DNA 共有 46 条,构成 23 对染色体。

  成对的染色体并不终生贴在一起,相互也不接近。说它们成对是指:原先来自父亲的每一个基因都能够直接代替原先来自母亲的对应的某一个基因。
  两个争夺染色体上同一位置的基因为等位基因。
  如果基因做出了相互矛盾的“推荐”,人体怎么办呢?有各种不同的结果。有时这一个的影响大于另一个。这个人生了一双棕色的眼睛,因为制造蓝色眼睛的指令在建造人体的过程中被置之不理了。尽管如此,这不会阻止制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。这种被置之不理的基因称它为“隐性基因”。与隐性基因相对的是显性基因。棕眼基因与蓝眼基因相比,前者处于优势。只有相关的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛,人才会是蓝眼睛。更常见的情况是,等位基因会达成妥协,把人体建成“中间态”或完全不同的模样。

  个体基因组合的生存时间很短暂,但基因本身却能够生存很久。在延续不断的世代中,基因通过一系列个体的延续而生存下去。

  基因不会衰老,活了 100 万年的基因也不会比仅活了 100 年的基因更容易死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体,用它自己的方式操纵着一个又一个的个体,达成自己的目的;它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。

  我们作为个体生存机器,期望能够活几十年,基因可望生存的时间是以百万年为单位计算的。

  在有性生殖的物种中,作为遗传单位的个体体积太大、寿命太短,不能成为有意义的自然选择单位。

  在每个实体仅有一个拷贝的情况下,在实体之间选择是不可能实现进化的!
  种群可以延续很长的一段时期,但因为它们不断地同其他种群混合,失去了本身的特性。
  有性生殖不同于复制,个体的后代会被其配偶的后代玷污,子女只有一半是你,而孙子孙女只是你的¼。经过几代之后,他们之中每个人只具有你的极小部分——几个基因而已,即使他们有些还姓你的姓。

  在基因的水平上讲,利他行为必然是坏的,而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存,直接同它们的等位基因竞争,因为在基因库中,它们的等位基因是争夺它们在后代染色体上位置的对手。

  基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假如一个年纪较大的个体有足够的时间,至少进行过若干次生殖之后致死基因的作用才表现出来,那么这一致死基因在基因库中仍旧是成功的。例如,使老年个体致癌的基因可以遗传给无数的后代,因为这些个体在患癌之前就已生殖,而另一方面,使青年个体致癌的基因就不会遗传给众多的后代,使幼儿患致死癌症的基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论,年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之所以有机会穿过了自然选择的网,仅仅是因为它们是在晚期活动的。
  自然选择有利于这样一些基因生存:它们具有推迟其他致死基因活动的作用,能够促进好的基因发挥其作用。情况可能是,基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化内容的许多方面。
  根据这一理论,如果我们想要延长人类的寿命,一般可以通过两种方式来实现这个目的。第一,我们可以禁止在一定的年龄之前生殖,如40岁之前。经过几世纪之后,最低年龄限制可提高到50岁,依此类推。可以想见,用这样的方法,人类的寿命可提高到几个世纪。但我很难想象会有人去认真严肃地制定这样一种政策。
  第二,我们可以想办法去“愚弄”基因,让它认为它所寄居的个体比实际的要年轻。如果付诸实践,这意味着需要验明随着年纪的增大,发生在个体内部化学环境里的种种变化。任何这种变化都可能是促使晚期活动的致死基因开始活动的“提示”。仿效青年个体的表面化学特性有可能防止晚期活动的有害基因接受开始活动的提示。有趣的是,老年的化学信号本身不一定是有害的。比如,假设出现了这种情况:一种 S 物质在老年个体中的浓度比在青年个体中来得高,这种 S 物质本身可能完全无害,也许是长期以来体内积累起来的食物中的某种物质。如果有这样一个基因,它在 S 物质存在的情况下碰巧产生了有害的影响,而在没有 S 物质存在的情况下却是一个好基因,那么这样的基因肯定在基因库中自动地被选择,而且实际上它成了一种“导致”年老死亡的基因。补救的办法是,只要把 S 物质从体内清除掉就行了。
  这种观点的重大变革性在于,S 物质本身仅是一种老年的标志。研究人员可能认为 S 物质是一种有毒物质,他会绞尽脑汁去寻找 S 物质同人体机能失常之间直接的、偶然的关系。但按照我们假定的例子来讲,他可能是在浪费时间!
  也可能存在一种 Y 物质,这种物质在青年个体中要比在老年个体中更集中。从这一意义上讲, Y 物质是青春的一种“标志”。同样,那些在有 Y 物质存在的情况下产生好的效果,而在没有 Y 物质存在的情况下却是有害的基因会被选择。由于还没有办法知道 S 物质或 Y 物质是什么东西——可能存在许多这样的物质——我们只能做这样的一般性的推测:你在一个老年个体中越能模仿或模拟青年个体的特点,不论这些特点看来是多么表面化,那个老年个体应该生存得越久。

第4章 基因机器

  个体是一台其程序由它自己的自私基因盲目编制出来的机器。

  生存机器最初是作为基因的贮藏器而存在的。它们的作用消极——仅仅是作为保护壁使基因得以抵御其敌手所发动的化学战以及意外的分子攻击。

  神经元不过是一种细胞。和其他细胞一样,有细胞核和染色体,但它的细胞壁却形成拉长了的、薄的线状突出部分。通常神经元有一条特别长的轴突。轴突的宽度狭小到只有在显微镜下才能辨认,但其长度可能长达好几英尺,有些轴突甚至和长颈鹿的颈部一样长。轴突通常是多股集束在一起的,构成我们称之为神经的多心导线。这些轴突从躯体的一部分通向其他部分,像电话干线一样传递消息。其他种类的神经元具有短的轴突,它们只出现于我们称之为神经节的密集神经组织中。如果是很大的神经元,它们也存在于大脑里。

  程序员所能做的一切只是事先竭尽所能把计算机部署好,并在具体知识的提供以及战略战术的提示两者之间取得适当的平衡。
  基因也控制它们所属生存机器的行为,像程序员一样通过间接的途径。基因所能做到的只限于事先的部署,事后生存机器在独立操作时它们只能袖手旁观。
  当胚胎生存机器处于建造阶段时,它此后一生中可能遇到的种种危险和问题都是未知数。有谁能预言有什么食肉动物会蹲伏在哪一个树丛里伺机袭击它,或者有什么快腿活物会在它面前突然出现,之字形跑过?对于这些问题基因无能为力。但某些带有普遍性的情况是可以预见的。北极熊的基因预知它们将会面对寒冷的环境。这种预测不是基因思考的结果,它们从不思考:它们只不过是预先准备好一身厚厚的皮毛,因为在以前的一些躯体内,它们一直是这样做的。这也是为什么它们仍然能存在于基因库的原因。它们也预见到大地将为积雪所覆盖,而这种预见性体现在皮毛的色泽上。基因使皮毛呈白色,从而取得伪装。
  基因靠赋予生存机器学习能力以应对一些难以预见的环境。基因可以通过对其生存机器发出如下指示的形式来编制程序:“下面这些会带来好处:口中的甜味、情欲亢进、适中的温度、微笑的小孩等。而下面这些会带来不快:各种痛苦、恶心、空空的肚皮、哭叫的小孩等。如果你碰巧做了某件事情之后便出现了不愉快的情况,切勿再做这种事情;在另一方面,重复做为你带来好处的任何事情。”这样编制的程序可以大大削减必须纳入原来程序的那些详尽的规则,同时可以应付事先未能预见到其细节的环境变化。在另一方面,基因仍然有必要做出某些预测。在列举的例子中,基因估计吃糖和交配可能对基因的生存有利,口中的甜味以及情欲亢进是“有益的”。但它们不能预见到糖精和自慰也可能为它们带来满足。它们也不能预见到,在我们这个糖多得有点反常的环境里,糖吃得过多的危险性。
  基因通过支配生存机器和神经系统的建造方式对行为施加其根本影响。但此后怎么办,则由神经系统随时做出决定。基因是主要的策略制定者,大脑则是执行者。但随着大脑日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,并在决策过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到了这样的水平。

  我们可以把意识视为一个进化趋向的终点,也就是说,生存机器最终从主宰它们的主人即基因那里解放出来,变成有执行能力的决策者。大脑不仅负责管理生存机器的日常事务,它也获得了预测未来并做出相应安排的能力。它甚至有能力拒不服从基因的命令,例如拒绝生育它们的生育能力所容许的全部后代。

第5章 进犯行为:稳定性和自私的机器

  同一物种的成员非常相似,它们都是在同一类地方保存基因的机器,生活方式又相同,因此它们是一切生活必需资源的更直接的竞争者。对乌鸫来说,鼹鼠可能是它的竞争对手,但其重要性却远不及另一只乌鸫。鼹鼠同乌鸫可能为蚯蚓而进行竞争,但乌鸫同乌鸫不仅为蚯蚓,而且还为其他一切东西而相互争夺。如果它们属于同一性别,还可能争夺配偶。

第6章 基因种族

  近亲多半共有同样的基因,这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由。如果 1 个个体为了拯救 10 个近亲而牺牲,操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝,但同一基因的大量拷贝却得以保存。

  父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看,一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时,应和关心自己的子女一样。对他来说,弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的,即½。
  父母/子女的关系并没有比兄弟/姐妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。
  祖父母和孙子孙女出于同样的理由以利他行为彼此相待,因为他们体内的基因有¼是共同的。但如果孙辈的预期寿命较长,那么操纵祖父母对孙辈利他行为的基因,比起操纵孙辈对祖父母利他行为的基因,具有更优越的选择条件。由于援助一个年轻的远亲而得到的净收益,很可能超过由于援助一个年老的近亲而得到的净收益。

  我是一只动物,发现了 8 只长在一起的蘑菇。我心中首先盘算一下它们的营养价值,同时考虑到它们可能有毒的这个不大的风险,我估计每个蘑菇约值 6 个单位(数值任意选定)。由于蘑菇很大,我最多只能吃 3 个。我要不要发出“有食物”的喊声,把我的发现告诉其他动物呢?谁能听到我的喊声?兄弟 B(它和我的亲缘关系是½),堂兄弟 C(亲缘关系是)和 D(亲缘关系 0)。如果我不声张,我能吃掉的每个蘑菇都为我带来净收益 6,全部吃掉是 18。如发出“有食物”的喊声,那么我还有多少净收益可要盘算一下了。8 个蘑菇平分 4 份,对我而言,我自己吃的一份折合净收益 12,但我的兄弟和堂兄弟各吃掉的两个蘑菇也会给我带来好处,因为它们体内有和我一样的基因。事实上的总分是(1×12)+(½×12)+(×12)+(0×12)=19.5,而自私行为带来的净收益是 18。尽管差别不大,但得失是分明的。因此,我将发出“有食物”的喊声。在这种情况下,我的利他行为会给我的自私基因带来好处。
  在例子里,我假设个体动物能够盘算它的基因的最大收益是什么。实际情况是,基因库中充满对个体施加影响的基因,由于这种影响,个体在采取行动时好像事先进行过这种演算。
  无论如何,这种演算的结果仅仅是一种初步的第一近似值,它离理想的答案还有一段距离。这种演算方式忽略了许多东西,其中包括个体的年龄等因素。而且,如果我刚饱餐了一顿,现在最多只能吃一个蘑菇,这时发出“有食物”的喊声为我带来的净收益将比我在饥肠辘辘时大得多。针对各种可能出现的情况,这种演算的质量可以无止境地逐步提高。但动物并非生活在理想的环境里,我们不能指望真正的动物在做出最适宜决定时考虑到每一个具体细节。我们必须在自然界里通过观察和试验去发现,真正的动物在进行有关得失的分析时,能够在多大的程度上接近理想的境界。
  生命体是由存活下来的基因为之编制程序的机器。这些存活下来的基因是在一定的条件下这样做的。一般说来,这些条件,往往构成这个物种以前的环境所具有的特征。因此,有关得失的“估计”是以过去的“经验”为依据的,正像人类做出决定时一样。
  只要条件不发生急剧变化,这些估计是可靠的,生存机器一般来说往往能做出正确的决定。如果条件急剧变化,生存机器往往做出错误的决定,它的基因要为此付出代价。人类也是一样,他们的基因根据过时的资料做出的决定多半是错误的。

  如果动物倾向于对外貌相像的个体表现出利他行为,它们就可能间接地为其亲属做一点好事。这样一条准则会导致仅仅是统计学上的“正确的”决定。如果条件发生变化,譬如开始在一个大得多的类群中生活,这样的准则就可能导致错误的决定。可以想象,人们有可能把种族偏见理解为是对亲属选择倾向不合理地推而广之的结果,即把外貌和自己相像的个体视为自己人,并歧视外貌和自己不同的个体的倾向。
  在一个其成员不经常迁居或仅在小群体中迁居的物种中,你偶然遇到的任何个体都很可能是与你相当接近的近亲。在这样的情况下,“对你所遇见的这个物种的任何成员一律以礼相待”这条准则可能具有积极的生存价值,因为凡能使其个体倾向于遵循这条准则的基因,可能会在基因库中兴旺起来。经常有人提到猴群和鲸群中的利他行为,道理即在于此。鲸鱼和海豚如果呼吸不到空气是要淹死的。幼鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游上水面,为了援救它们,鲸群中的一些同伴就会把它们托出水面。有人曾目睹过这种情景。鲸鱼是否有办法识别它们的近亲,无关紧要,鲸群中随便哪一条都可能是你的近亲,这种总的概率是如此之大,使利他行为成为一种合算的行为。曾经发生过这样一件事:一条野生海豚把一个快要淹死的人救了起来。这种情况我们可以看作鱼群错误地运用了援救快要淹死的成员这条准则。按照这条准则的“定义”,鱼群里快要淹死的成员可能是这样的:“挣扎在接近水面处一条长长的快要窒息的东西。”

  雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食。它们的叫声主要有两种,除了我上面提到过的那种尖锐的吱吱声外,它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以唤来母鸡的帮助,但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面,嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的注意。就是说,一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子,嘁嘁喳喳声就等于是“有食物”的叫声。像那个例子一样,雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在亲属选择的理论里找到答案。在自然界里,这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发现食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会扩散开来,只要这只雏鸡由于发出叫声后承担的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群共享,而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只,不难想见,其中一只在发现食物时发出叫声总是合算的。当然,在家里或农场里,养鸡的人可以让一只母鸡孵其他母鸡的蛋,甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时,这条准则就不灵了。

  布谷鸟利用鸟类因亲代本能而遵守的一条准则:“对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。”这条准则在一般情况下是能够产生其预期效果的,即把利他行为的受益者局限在近亲的范围内。这是因为鸟窝事实上都是孤立的,彼此之间总有一段距离,几乎可以肯定在你自己窝里的是你生育的小鸟。成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋,它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上,有些做试验的人甚至以粗糙的土制假蛋代替真蛋,它也分辨不出,照样坐在上面。在自然界中,对蛋的识别对于海鸥而言并不重要,因为蛋不会滚到几码以外的邻居的鸟窝附近。不过,海鸥还是识别得出它所孵的小海鸥。和蛋不一样,小海鸥会外出溜达,弄不好会可能走到黑头鸥的窝附近,常常因此断送了性命。
  另一方面,海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋。在孵蛋时,它们对其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁。这大概是由于它们筑巢于平坦的岩石上,蛋滚来滚去有混在一起的危险。

  就利他行为的演化而言,“真正的”亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系做出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得在自然界中,父母之爱为什么比兄弟/姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得多,也就懂得为什么对动物而言其自身利益甚至比几个兄弟更为重要。我的意思是,除了亲缘关系指数以外,还要考虑“肯定性”的指数。尽管父母/子女的关系从遗传学的意义上说,并不比兄弟/姐妹的关系来得密切,它的肯定性却大得多。在一般情况下,要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。至于你自己是谁,那就更容易肯定了。
  在这个世界上,许多个体为了自身的利益总是伺机利用其他个体的亲属选择利他行为,因此,一个生存机器必须考虑谁可以信赖,谁确实是可靠的。如果 B 确实是我的弟弟,我照顾他时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出的代价的一半,或者相当于我照顾我自己的孩子时付出的代价。但我如何知道他是我的弟弟呢?
  如果 C 是我的同卵孪生兄弟,那我照顾他时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍,事实上,我该把他的生命看作和我自己的生命一样重要。但我能肯定他是我的同卵孪生兄弟吗?当然他有点像我,但很可能我们碰巧有同样的容貌基因。因此,对我来说,我比他重要。我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。再说,在理论上,一个操纵个体自私行为的基因可以由一个操纵个体利他行为,援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女、兄弟,或至少 4 个孙子孙女等的等位基因代替,但操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件,那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因可能会搞错对象,这种错误可能纯粹是偶然的,也可能是由骗子或寄生者蓄意制造的。因此,我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为奇的,这些自私行为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。
  在许多物种中,做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子,它有很好的机会去辨识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此,父亲不像母亲那样乐于为抚养下一代而操劳,那是很自然的。同样,外祖母比祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女,因此,外祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为她能识别她的女儿的儿女。外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母,因为两者都是对其中一代有把握而对另一代没有把握。同样舅舅对外甥或外甥女的利益应比叔叔或伯伯更感关切。在一般情况下,舅舅应该和舅母一样表现出同样程度的利他行为。确实,在不贞行为司空见惯的社会里,舅舅应该比“父亲”表现出更多的利他行为,因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。它知道孩子的母亲至少是它的异父或异母姐妹,“合法的”父亲却不明真相。
  现在回过头来再谈谈父母的利他行为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看来我们从“识别问题”的角度来解释这种现象的确是合理的,但对存在于父母-子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度,尽管双方的遗传关系是对称的,而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的。一个理由是父母年龄较大,生活能力较强,事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意侍养其父母,事实上也没有条件这样做。
  在父母-子女关系中还有另一种不对称性,而这种不对称性不适用于兄弟/姐妹的关系。子女永远比父母年轻,这种情况常常,如果不是永远,意味着子女的预期寿命较长。正如我在上面曾强调的那样,预期寿命是个重要的变量。在最最理想的环境里,一只动物在“演算”时应考虑这个变量,以“决定”是否需要表现出利他行为。在儿童的平均预期寿命比父母长的物种里,任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位,因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年龄大,更近风烛残年。在另一方面,就方程式中平均寿命这一项而言,操纵父母利他行为的基因则处于相对有利的地位。

第7章 计划生育

  人口的增长不但取决于人们有多少小孩,也取决于何时生小孩,甚至关心人口问题的人有时也认识不到这一点。因为每代人口往往按某种比率增长,因此,如果你把一代和一代之间的间距拉长,人口每年的增长率就低些。我们完全可以把写在横幅上的口号“只生两个”这几个字改为“以 30 岁为起点”!

  野生动物几乎都不是因衰老而死亡:远远等不到它们老死,饥饿、疾病或捕食者早就使它们丧生了。直到前不久人类的情况也是如此。大部分动物在幼年时期就死亡,还有许多尚在卵子阶段就结束了生命。饥饿以及其他死亡因素是野生动物不可能无限制增长的根本原因。

  雌鸟在孕育蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存生下的蛋,它需要付出大量的劳动去筑巢,这也可能是在其配偶的协助下完成的。雌鸟要花几个星期的工夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后,雌鸟就要累死累活地为它们找食物,几乎得不到喘息的时间。雌性大山雀在白天平均每 30 秒就要往鸟巢衔一次食物。

  亲代个体实行计划生育,为的是使它们的出生率保持在最适度的数值上。他们力图让自己的子女尽可能多地存活,这意味着既不能生育过多,也不能生育过少。让个体生育过多后代的基因难以在基因库中长久存续,因为携带此种基因的后代难以存活到成年。

第8章 代际之战

  我把母亲当作一台生存机器看待,其程序的编制就是为了竭尽所能繁殖存在于体内的基因的拷贝。
  妇女到达一定的年龄后,她所生育的每个孩子活到成年的平均机会比同岁的孙子活到成年的平均机会的一半还要小。在这个时候,选择孙子孙女而不选择子女作为投资对象的基因往往会兴旺起来。4 个孙子孙女之中只有 1 个体内有这样的基因,而两个子女之中就有 1 个体内有它的等位基因。但孙子孙女享有较长的预期寿命,这个有利因素胜过数量上的不利因素,因此,“孙子孙女利他行为”基因在基因库中占了上风。一个妇女如果自己继续生育子女就不能集中精力对孙子孙女进行投资,因此,使母体在中年丧失生殖能力的基因就越来越多。这是因为孙子孙女体内有这些基因,而祖母的利他行为又促进了孙子孙女的生存。
  这可能就是妇女停经现象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐渐衰退的,其原因大概是,父亲对每个儿女的投资额比不上母亲。甚至对一个年迈的男人来说,只要他还能使年轻妇女生育,那么,对子女而不是对孙子孙女进行投资还是合算的。
  就亲缘关系而言,和任何个体一样,做母亲的对其自身的“亲缘指数”是她对其子女中任何一个的密切程度的两倍,在其他条件不变的情况下。这意味着她理应自私地独享其资源的大部分,但其他条件不是不变的。因此,如果她能将其资源的相当一部分花费在子女身上,那将为她的基因带来更大的好处。这是因为子女较她年轻,更需要帮助,因而她们从每个单位投资额中所能获得的好处,必然要比她自己从中获得的好处大。促使对更需要帮助的个体而不是对自身进行投资的基因,能够在基因库中取得优势,即使受益者体内只有这个个体的部分基因。动物表现出亲代利他行为和任何形式的亲属选择行为,其原因就在于此。
  如果我和我的弟弟争夺一口食物,而他又比我年轻得多,这口食物对他的好处肯定比对我大,因此把这口食物让给他吃对我的基因来说可能是合算的。哥哥和父母的利他行为可以具有完全相同的基础,前面我已经讲过,两者的亲缘关系指数都是½,而且同年长的相比,年纪较轻的个体总是能够更好地利用这种资源。如果我体内有谦让食物的基因,我的弟弟体内有这种基因的可能性是 50%。尽管这种基因在我体内的机会比我弟弟大一倍——100%,因为这个基因肯定存在我体内,但我需要这份食物的迫切性可能不到他的一半。一般说来,一个幼儿“应该”攫取大于其应得份额的亲代投资,但必须适可而止。怎样才算适可而止呢?他现存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因他攫取食物而蒙受的净损失不能大于他从中所得利益的两倍。

  雌布谷鸟把蛋分别生在几个“收养者”的鸟巢里,每巢一个,让属于完全不同物种的被蒙在鼓里的养父养母把小布谷鸟养大。因此,一只小布谷鸟在它的同奶兄弟或姐妹身上没有遗传赌注(出于某种阴险的动机,某些种类的小布谷鸟要把它的同奶兄弟或姐妹全部杀掉。

  他们研究那些有可能成为养父母的鸟类——可能受到布谷鸟愚弄的受害者——识破布谷鸟蛋或初生布谷鸟之类的入侵者的能力。在实验过程中,他们曾将布谷鸟的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中,为了进行比较,他们同时将其他物种如燕子的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中。有一次,他们把一只乳燕放入喜鹊巢里。第二天,他们发现喜鹊巢下面的地上有一只喜鹊蛋。蛋没有跌破,于是他们把它捡起,重新放入巢中再进行观察。他们看到的景象可奇妙呢!那只乳燕的行为简直和布谷鸟一模一样,它把喜鹊蛋丢到巢外。他们再一次把蛋捡起放入巢里,结果完全一样,乳燕又把它摔到外面。和布谷鸟一样,它用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡,托在背上,然后向后倒退,把蛋顶上鸟巢边缘,让它翻滚到外面。

  他们把一只乳燕放入喜鹊巢里。第二天,他们发现喜鹊巢下面的地上有一只喜鹊蛋。蛋没有跌破,于是他们把它捡起,重新放入巢中再进行观察。他们看到的景象可奇妙呢!那只乳燕的行为简直和布谷鸟一模一样,它把喜鹊蛋丢到巢外。他们再一次把蛋捡起放入巢里,结果完全一样,乳燕又把它摔到外面。和布谷鸟一样,它用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡,托在背上,然后向后倒退,把蛋顶上鸟巢边缘,让它翻滚到外面。
  乳燕是不是这样对待它的同胞兄弟或姐妹的?这种景象令人毛骨悚然。由于最先出壳的乳燕必须和它的尚未出生的弟妹争夺亲代投资,因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。
  如果我是一只燕子“妈妈”,在我看来,每窝最适量是孵 5 只蛋,但如果我是一只乳燕,那我就会认为小于 5 的数目才是最合适的,只要我是其中一个就行!老燕子拥有一定数量的亲代投资,它“希望”在 5 只乳燕中平均分配。但每一只乳燕都想得到超过的份额。和布谷鸟不一样,它并不想独吞全部投资,因为它和其他的 4 只乳燕都有亲缘关系。但它确实很想分到多于的份额。它只要能摔掉一只蛋,就能分到。再摔掉一只就能再分到。用基因语言来说,操纵杀兄弟姐妹行为的基因在基因库中是会扩散开来的,因为它有 100% 的机会存在于表现这种行为的个体内,而存在于它的受害者体内的机会只有 50%。

  一个幼儿从其自私行为中得到的好处可以超过它因损害到兄弟姐妹的利益而蒙受损失的两倍有余。在这种情况下,亲代与子代之间便会发生真正的冲突。

  一个自私的幼儿在攫取额外的食物时必须承担丧失其兄弟或姐妹的风险,而这些兄弟或姐妹体内有它的一半的基因。正因为如此,它在攫取食物时会适可而止。但兄弟或姐妹只是各种亲属中亲缘关系指数是 50% 的一类亲属。对于一个自私幼儿来说,它自己的未来的子女和它自己的兄弟或姐妹同样“可贵”。因此,它在攫取额外资源时应估算一下为此必须付出的全部代价,不能漫无节制;这种自私行为不仅会使它丧失现存的兄弟或姐妹,而且要使它丧失其未来的子女,因为这些子女必然也会以自私行为彼此相待。

  父母最好能知道孩子什么时候高兴,孩子如果在高兴的时候能够告诉父母就好了。某些信号,如咕噜咕噜的叫声和眉开眼笑可能被选择是因为这种信号使父母知道它们怎样做才能为子女带来最大的好处。看见子女眉开眼笑或听见子女发出得意的叫声是对父母的最大安慰。可是,正是由于甜蜜的笑脸和满意的叫声总会带来好处,孩子就能够利用笑脸或叫声来操纵父母,使自己获取额外的亲代投资。
  因此,在世代之间的争斗中到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个普遍答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。

  这一章及下一章(配偶间的冲突)所讨论的内容是有点可怕的讽刺意味的。身为人类,父母彼此真诚相待,对子女又是如此无微不至地关怀,因此这两章甚至可能为天下父母带来难言的痛苦。在这里,我必须再次声明,我所说的一切并不牵涉有意识的动机。没有人认为子女因为体内有自私的基因而故意地、有意识地欺骗父母。同时我必须重申,当我说“一个幼儿应该利用一切机会进行哄骗……说谎、欺诈、利用……”的时候,我所谓的“应该”具有特殊的含义。我并不认为这种行为是符合道德准则的,是可取的。我只是想说明,自然选择往往有利于表现这种行为的幼儿,因此,当我们观察野生种群的时候,我们不要因为看到家属之间的欺骗和自私行为而感到意外。“幼儿应该欺骗”这样的提法意味着,促使幼儿进行欺骗的基因在基因库里处于优势地位。如果其中有什么寓意深刻的地方可供人类借鉴,那就是我们必须把利他主义的美德灌输到我们子女的头脑中去,因为我们不能指望他们的本性里有利他主义的成分。

第9章 两性战争

  如果说体内有 50% 的基因是相同的的亲代同子代之间还有利害冲突的话,那么彼此毫无血缘关系的配偶的利害冲突会激烈到何种程度呢?他们唯一的共有物就是在他们子女身上的 50% 的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利,相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时付出的份额比另一方少,他或她的景况就会好一些。这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女,从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此,我们可以说,每个配偶都设法利用对方,试图迫使对方多投资一些。就个体来说,称心如意的算盘是,“希望”同尽可能多的异性成员进行交配(不是指生理上的享乐,尽管该个体可能乐于这样做),而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到,有一些物种的雄性个体已经是这样做的了,但还有一些物种的雄性个体,在抚养子女方面承担着同配偶相等的义务。性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。

  某些原始有机体,例如真菌类,并不存在雄性和雌性的问题,尽管它们也发生某种类型的有性生殖。在被称为同配生殖的系统中,个体并不能被区分为两种性别,任何个体都能相互交配,不存在两种不同的配子。

  如果每一个雄性个体能在的 5/8 时间里保持忠诚,其余的时间去寻花问柳,而每一个雌性个体有 5/6 的时间羞怯忸怩,1/6 的时间纵情放荡,那同样可以实现进化稳定状态。

  雌性动物试图挑选优质基因并使之和自己的基因相结合,条件之一是具有生存能力的迹象。任何向它求爱的个体已经证明,它至少有能力活到成年,但不一定就能够证明,它能够活得更久些。凡选择年老雄性个体的雌性个体,同挑选在其他方面拥有优质基因的年轻个体的雌性个体相比,前者生的后代并不见得就多些。

  在雄性个体相互竞争的社会里,如果母亲能保证它的儿子成为一个令人刮目相看的大丈夫,在它长大之后能赢得社会里大多数的交配机会,那么,这个母亲将会有许多孙子孙女。这样说来,一个雄性个体所能拥有的最可贵的特性之一,在雌性个体看来只不过是性感而已。一个雌性个体和一个相貌非凡并具有大丈夫气概的雄性个体交配,很可能养育出对第二代雌性个体具有吸引力的儿子。这些儿子将为其母亲生育许多孙子孙女。这种特性一旦在某一物种的雌性个体中普遍被认为是一种具有吸引力的东西时,自然选择就会仅仅因为它具有吸引力而继续有利于这种特性。

  促使个体具有单调色彩的基因不像促使个体具有鲜艳色彩的基因那么容易进入下一代的体内,因为色彩单调的个体不吸引异性配偶。这样就存在两种相互矛盾的选择压力:捕食者倾向于消灭基因库里色彩鲜艳的基因,而性配偶倾向于消灭色彩单调的基因。

  雄性个体往往追求鲜艳的色彩以吸引异性,而雌性个体往往满足于单调的色彩。两性个体都力图避免被捕食者吃掉,因此两性个体都会经受某种进化上的压力,使它们的色彩单调化。鲜艳的色彩吸引捕食者,犹如吸引异性伴侣。用基因语言来说,这意味着使个体色彩变得鲜艳的基因比使个体色彩单调的基因更可能被捕食者吃掉而结束生命。另一方面,促使个体具有单调色彩的基因不像促使个体具有鲜艳色彩的基因那么容易进入下一代的体内,因为色彩单调的个体不吸引异性配偶。这样就存在两种相互矛盾的选择压力:捕食者倾向于消灭基因库里色彩鲜艳的基因,而性配偶倾向于消灭色彩单调的基因。和其他许多情况一样,有效的生存机器可以被认为是两种相互矛盾的选择压力之间的折中物。
  雄性个体的最适折中形式似乎不同于雌性个体的最适折中形式。
  这种情况当然和我们把雄性个体视为下大赌注以博取巨额赢款的赌徒完全一致。相对而言,卵子是有价值的资源。因此,雌性个体不必像雄性个体那样,具有性吸引力就能保证它的卵子有受精的机会。一个雄性个体的生殖能力完全可以使一大群雌性个体受孕,生育出一大批子女。即使一只雄性个体因为有了美丽的长尾巴而引来了捕食者或缠结在丛林中而过早死亡,它在死以前可能已经繁殖了一大群子女。一只没有吸引力的色彩单调的雄性个体,甚至可能和一只雌性个体同样长寿,但它子女却很少,因而它的基因不能世代相传。一个雄性个体如果失去了它不朽的基因,那它即使占有了整个世界又将怎么样呢?

  一般来说,雄性个体比雌性个体往往具有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子,因此,它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。一方面,雄性个体每天能够生产数以百万计的精子,如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配,它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大,但好处肯定也是没有的。另一方面,雄性个体却能乐此不疲,不管它和多少个不同的雌性个体交配。“过度”这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。

第10章 你为我搔痒,我就骑在你的头上

  但工蜂从不生育自己的后代。它们的全部精力都用于照顾不属于自己后代的亲属,从而保存自己的基因。一只不育工蜂的死亡对它自己基因的影响,宛如秋天一棵树落下一片树叶对树的基因的影响。
  说到社会性昆虫,就会使人情不自禁地要故弄玄虚一番,实际上并无此必要。

  昆虫中的膜翅目包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂。膜翅目昆虫的巢里只有一个成熟的女王。它在年轻时飞出去交配一次,并把精子储存在体内,以备在漫长的余生中——10年或者更长——随时取用。它年复一年地把精子分配给自己的卵子,使卵子在通过输卵管时受精。但并不是所有的卵子都能够受精。没有受精的卵子会变成雄虫。因此雄虫没有父亲,它体内每一个细胞只有一组染色体(全部来自母体)而不是像我们体内那样有两组染色体(一组来自父体,一组来自母体)。
  在另一方面,膜翅目雌虫却是正常的,因为它有父亲,而且在它的每个体细胞里有两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因,而是取决于它如何成长。换句话说,每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因(或者说,也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因)。到底哪一组基因起决定性作用,取决于它的生活方式,尤其取决于它摄入的食物。

  有生殖能力的雄虫同雌虫是一些体形大、有翅膀的蚂蚁。每隔一段时间,它们就成群结队从蚁穴飞出进行交配。之后,年轻的女王可能要另外组织新群落。

  某些物种的蚂蚁豢养奴隶。这些役使奴隶的职蚁要么不做任何日常工作,要么就是干起来也笨手笨脚的。它们善于为捕捉奴隶而四处出击。两军对垒、相互厮杀的情况只见于人类和社会性昆虫。在许多蚂蚁物种中有所谓兵蚁的特殊等级,它们具有特别坚硬发达的上下颚作为搏斗的利器,它们专门为自己群体的利益而进攻其他蚁群。这种旨在捕捉奴隶的袭击只不过是它们的战争努力中一种特殊的形式。它们向另一个物种的蚁穴发动攻击,试图杀死对方进行自卫的职蚁或兵蚁,最后掳走对方尚未孵化的幼虫。这些幼虫在掠夺者的蚁穴里被孵化,它们并不“知道”自己已变成奴隶,而是按照固有的神经程序开始工作,完全像在自己的穴里一样履行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作,而那些专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。
  这些奴隶当然不知道它们同女王以及它们照料的幼虫完全没有亲缘关系,这是件好事。它们不知不觉地抚养着一批又一批新的捕捉来的奴隶兵蚁。自然选择在影响奴隶物种的基因时,无疑有利于各种反奴隶制度的适应能力。不过,这些适应能力显然并不是十分有效的,因为奴隶制度是一种普遍现象。

  社会性昆虫早就发现,在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多,而人类在很久之后才发现这个真理。
  在美洲有好几个蚂蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都经营菌圃。最有名的是南美洲的阳伞蚁。这种蚁的繁殖能力特别强,有人发现有的阳伞蚁种群竟有超过 200 万个成员。它们筑穴于地下,复杂的甬道和回廊四通八达,深达3米以上,挖出的泥土多达 40 吨。地下室内设有菌圃,这种蚂蚁有意识地在其中播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎,作为特殊的混合肥料。这样,它们的职蚁不必直接搜寻粮食,只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁“吃”树叶的“胃口”大得惊人,因此它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮,而是它们的菌类食粮的食粮。菌类成熟后它们收获食用,并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质,蚂蚁就是通过这样的过程受益的。菌类虽然被吃掉,但它们本身可能也得到好处,因为蚂蚁促使它们增殖,比它们自己的孢子分散机制更有效。而且这些蚂蚁也为菌圃“除草”,悉心照料菌类,不让其他品种的菌类混迹于其间。由于没有其他菌类与之竞争,蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。我们可以说,在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是,在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中,独立地形成了一种非常相似的培植菌类的制度。
  蚂蚁有自己的家畜和自己的农作物。蚜虫——绿蚜虫和类似的昆虫——善于吮吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净,但消化这种汁液的效率却远没有吸吮这种汁液的效率高,因此它们会排泄出仍含有部分营养价值的液体。一滴一滴含糖丰富的“蜜汁”从蚜虫的后端泌出,速度非常之快,有时每只蚜虫在1小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下,蜜汁像雨点一样洒落在地面上。但有好几个物种的蚂蚁会等在那里,准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫的臀部来“挤奶”,蚜虫也做出积极的反应,有时故意不排出汁液,等到蚂蚁抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话,有时蚜虫甚至把一滴汁液缩回体内。有人认为,一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁,其臀部经过演化已取得与蚂蚁脸部相像的外形,抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这种关系中得到的好处显然是安全的保障,不受其天然敌人的攻击。像我们牧场里的乳牛一样,它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料,它已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵带回地下蚁穴妥善照顾,并饲养蚜虫的幼虫。最终,幼虫长大后蚂蚁又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的放牧场地里。
  不同物种成员之间的互利关系叫作互利共生或共生。不同物种的成员往往能相互提供许多帮助,因为它们可以利用各自不同的“技能”为合作关系做出贡献。这种基本不对称性能够导致相互合作的进化稳定策略。蚜虫天生长了一副适宜吮吸植物汁液的口器结构,但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁液,但它们善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地位。在蚜虫的基因库中,促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。

  地衣从表面上看同任何其他植物个体一样,而事实上它却是在菌类和绿海藻之间关系密切的共生体。两者相依为命,分离就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微密切那么一点儿的话,我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上存在一些我们还没有辨认出来的,由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我们自己就是吧!
  我们体内的每个细胞里有许多被称为线粒体的微粒。这些线粒体是化学工厂,负责提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体,要不了几秒钟我们就会死亡。最近有人提出这样的观点,认为线粒体原来是共生微生物,在进化的早期就同我们这种类型的细胞结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒,有人也提出了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程,但现在已到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的论点:我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群体。当然现在还谈不上证实这种论点的“证据”,但正如我在前几章中已试图说明的那样,我们对有性物种中基因如何活动的看法,其实就支持了这种论点。这个论点的另一个说法是:病毒可能就是脱离了像我们这种“群体”的基因。病毒纯由 DNA 组成,外面裹着一层蛋白质。它们都是寄生的。这种说法认为,病毒是由逃离群体的“叛逆”基因演化而来,它们如今通过空气直接从一个个体转移到另一个个体,而不是借助于更寻常的载运工具——精子和卵子。假设这种论点是正确的,我们完全可以把自己看成病毒的群体!有些病毒是共生的,它们相互合作,通过精子和卵子从一个个体转移到另一个个体,这些都是普通的“基因”。其他一些是寄生的,它们通过一切可能的途径从一个个体转到另一个个体。如果寄生的 DNA 通过精子和卵子转移到另一个个体,它也许就是我在第3章里提到的那种属于“看似矛盾”的多余的 DNA。如果寄生的 DNA 通过空气或其他直接途径转移到另一个个体,它就是我们通常所说的“病毒”。

  已知有 50 个物种,其中包括小鱼和小虾,靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生活。大鱼显然因为有生物为它们做清洁工作而得到好处,而做清洁工的鱼虾同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下,大鱼张大嘴巴,让清洁工游入嘴内,为自己剔牙,然后让它们通过鱼鳃游出,顺便把鱼鳃也打扫干净。有人认为,狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过在一般情况下,大鱼总是让清洁工游出,碰都不碰它一下。这显然是一种难能可贵的利他行为,因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工鱼一样大小。
  清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿作为标记,大鱼往往不吃具有这种条纹的小鱼,也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反,它们一动不动,像进入了昏睡状态一样,让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出于自私基因的禀性,不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活像清洁工,也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之后,骗子不是为大鱼清除寄生虫,而是咬掉一大块鱼鳍,掉头溜之大吉。尽管骗子乘机捣乱,清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系一般来说还是融洽、稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每一条清洁工鱼都有自己的领地,有人看见过一些大鱼像理发店里排队等候理发的顾客一样排着队,等候清洁工鱼依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所“理发店”而不必每次都要寻找新的清洁工鱼,因此,大鱼肯定感觉到这样做要比吃掉清洁工鱼好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼,因此这种情况是不难理解的。当然,模仿清洁工鱼的骗子可能间接地危害到真正的清洁工鱼的利益,因为这种欺骗行为迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工鱼那种舞姿的小鱼。然而真正的清洁工鱼坚持在固定地点营业,这样,它们的顾客就能找上门来,同时又可以避开骗子。
  人类发展出了良好的长期记忆和个体识别能力。因此,我们可以预期利他主义在人类进化中发挥了重要作用。特里弗斯走得更远,他暗示,嫉妒、内疚、感激、同情心等等人类心理特征是人类为了提高欺骗、反欺骗与避免被视为骗子的能力,通过自然选择而形成的。特别有趣的是有一种狡猾的骗子,他们似乎是互惠利他的,但是他们始终得到更多而付出更少。人类肿胀的大脑和精于理性算计的特征,甚至有可能就是随着越来越精致的欺骗和越来越强大的反欺骗机制进化而来的。

第11章 模因:新的复制因子

  目前科技不断取得突破的局面只能追溯到文艺复兴时期,在文艺复兴以前人们处在一个蒙昧的停滞不前的时期。在这个时期里,欧洲科学文化静止于希腊人所达到的水平上。

  如果贝多芬的《第九交响曲》中某一小节具有与众不同的特色,使人听后难以忘怀,因此值得把它从整部交响乐中抽出,作为某个令人厌烦的欧洲广播电台的呼号,那么,从这个意义上说,也可被称为一个模因。附带说一句,这个呼号已大大削弱了我对原来这部交响乐的欣赏能力。

  我们死后可以遗留给后代的东西有两种:基因和模因。我们是作为基因机器而存在的,我们与生俱来的任务就是把我们的基因一代一代地传下去,但我们在这个方面的功绩隔了三代就被人忘怀。你的儿女,甚至你的孙子或孙女可能和你相像,也许在脸部特征方面,在音乐才能方面,在头发的颜色方面,等等,但每过一代,你传给后代的基因都要减少一半。这样下去不消多久,它们所占的比例会越来越小,直至达到无足轻重的地步。我们的基因可能是不朽的,但体现在我们每一个人身上的基因集体迟早要消亡。伊丽莎白二世是征服者英王威廉一世的直系后裔,然而在她身上非常可能找不到一个来自老国王的基因。我们不应指望生殖能带来永恒性,但如果你能为世界文明做出贡献,如果你有一个精辟的见解或作了一首曲子、发明了一个火花塞、写了一首诗,所有这些都能完整无损地流传下去。即使你的基因在共有的基因库里全部分解后,这些东西仍能长久存在,永不湮灭。苏格拉底在今天的世界上可能还有一两个活着的基因,也可能早就没有了,但正如威廉斯所说的,谁对此感兴趣呢?苏格拉底、达·芬奇、哥白尼、马可尼等人的模因复合体在今天仍盛行于世,历久而弥坚。

  因一旦为其生存机器提供了能够进行快速模仿活动的头脑,模因就会自动地接管过来。

  人类具有真诚无私的利他的能力。即使我们着眼于阴暗面而假定人基本上是自私的,我们自觉的预见能力——在想象中模拟未来的能力——能够防止自己纵容盲目的基因干出那些最坏的、过分的自私行为。我们至少已经具备了精神上的力量去照顾我们的长期自私利益而不仅仅是短期自私利益。我们可以坐下来讨论用什么方法能够使人类取得成功。我们具备足够的力量去抗拒与生俱来的自私基因。在必要时,我们也可以抗拒那些灌输到我们头脑里的自私模因。我们甚至可以讨论如何审慎地培植纯粹的、无私的利他主义——这种利他主义在自然界里是没有立足之地的,在整个世界历史上也是前所未有的。我们是作为基因机器而被建造的,是作为模因机器而被培养的,但我们具备足够的力量去反对我们的缔造者。在这个世界上,只有我们,我们人类,能够反抗自私的基因的暴政。

第12章 好人终有好报

  这种情况如何发生呢?一种回答是“运气”。但这个单词只能显示无知。它表示“由一些尚未知道、未能分辨的方式来决定”。

  博弈理论家将博弈分为“零和”与“非零和”两种。“零和博弈”指一方的胜出即是对方的损失。棋类游戏便是一种“零和博弈”,因为博弈双方的目标是胜过对方,使对方产生损失。囚徒困境则是一种“非零和博弈”,在这里,“银行家”支付了金钱,博弈双方可以携手合作,一起笑到最后。

  类似足球这种观赏运动通常是零和博弈,理由是观看双方的剧烈对抗比友好比赛更为激动人心。但现实生活——无论是人类生活或者是植物、动物的生活中——并非为观众所设计。事实上,现实生活中的大部分情况都是非零和博弈,社会扮演了“银行家”的角色,个人则可以从对方的成功中获益。我们可以看到,在自私的基因的基本原理的指导下,即使在自私的人类世界里,合作与互助同样促使社会兴旺发展。我们现在可以从阿克塞尔罗德的定义出发去理解,好人确实有好报。
  但这只能在博弈重复进行下才能发生。博弈者必须清楚这并不是他们之间最后一场博弈。

  选手预估博弈的持续时间越长,他的选择就会越接近数学家在重复博弈中的预测,更善良,更宽容,更不嫉妒。反之,更恶劣、更不宽容。

  “一战”时的圣诞节,英军与德军有时会友好相处,在无人区一起喝酒。这种现象早已为世人所知。但事实上,更为有趣的是,这种非正式非官方,甚至没有口头协定的友好协议,这种“自己活,也让别人活”的系统,早在 1914 年便在前线上下流行,持续了至少 2 年。
  在当时的壕堑战中,每个野战排的“未来的阴影”都很长。这便表示,每支英军的挖掘队伍都可能需要与同一支德军队伍对峙好几个月。另外,普通士兵永远不知道他们是否,或何时会离开,因为大家都知道军队的决策专断随意,变化无常。在这里“未来的阴影”长而不定,促使了“针锋相对”式合作的开始。这种情况已经类似于一场囚徒困境的博弈了。
  将军们并不愿意看到互助合作的场面,这对于赢得战争毫无帮助。但这对于双方的普通士兵而言却是求之不得的好事,他们并不愿意付出生命的代价。必须承认,他们也许认可将军的观点,希望己方能获得胜利,这便是形成囚徒困境的第二层回报,但获得战争胜利并不是每个普通士兵的选择。战争的最终结果并不太可能从物质上极大地惠于个人。

  虽然植物明显没有意识,但它们懂得复仇。无花果树和榕小蜂享有紧密合作的关系。我们所吃的无花果其实不是果实,无花果顶端有一个小洞,如果你可以缩小成榕小蜂的尺寸,进入这个小洞(榕小蜂非常小,小得当我们吃无花果时都不会注意到它),就可以看见无花果壁上有许许多多小花。无花果其实是花朵们的阴暗温室与授粉房间,而授粉过程要靠榕小蜂来完成。无花果树为榕小蜂提供栖息地,而榕小蜂在这些小花里产卵。对于榕小蜂来说,“背叛”指的是在无花果内的许多花朵中产卵,使得它们无法互相授粉。无花果树如何“报复”呢?阿克塞尔罗德和汉密尔顿说:“许多情况下,如果榕小蜂进入一棵年轻的无花果,却不为花朵授粉,而是在大部分花朵中产卵,无花果树将除去这颗还处于生长中的无花果,使得所有榕小蜂的后代都走向死亡。”

  社会学家和心理学家会提出一个问题:为什么有人会愿意捐赠血液(在英国等国家,血液捐赠为无偿)?我不觉得这个答案在互惠或伪装的自私下有那么简单。当这些长期血液捐赠者需要输血时,他们并未得到任何优先次序,也没有人给他们颁发金星奖章。也许我过于天真了,但我觉得这是一种真正的、纯粹的无私利他主义。

  蝙蝠的情况确实符合囚徒困境的规则。将血液捐赠给同伴中的所需者,比留着自用更为珍贵。在雌蝙蝠(吸血蝙蝠的社交范围为雌性)饥肠辘辘的夜里,可以从伙伴的捐赠中获益良多。当然,如果雌蝙蝠选择“背叛”,拒绝给同伴捐赠血液,逃离互助的责任,雌蝙蝠可以受益更多。在这里,“逃离互助责任”只在蝙蝠确实采取“针锋相对”策略时才有意义。
  这些蝙蝠是否能够互相辨别呢?威尔金森俘虏了一只蝙蝠,将其与同伴隔离,并饿了雌蝙蝠一夜,其他同伴则得以饱食。当这只不幸的俘虏返回巢穴时,威尔金森就观察是否有任何蝙蝠给予其食物。这个实验重复了许多次,不同的蝙蝠轮流作为饥饿的俘虏又被送返。俘虏的蝙蝠们来自相隔数英里的两个巢穴,两个独立的组织。如果蝙蝠可以辨别它们的朋友,这只饥饿的蝙蝠将可以从也只能从自己的巢穴中获得帮助。
  在观察到的 13 个血液捐赠者中,12 个捐赠者是饥饿者的“老朋友”,来自同一个巢穴。来自不同巢穴的“新朋友”只喂养了 1 次饥饿的蝙蝠。这也许是个巧合,但当我们计算这个范例时,它发生的概率只小于 1/500。我们可以信心十足地总结,蝙蝠确实更偏爱帮助老朋友,而不是另一个巢穴的陌生人。

第13章 基因的延伸

  我认为对于任何寄生生物而言,最重要的问题是:它将基因传递给后代的方式是否和宿主的基因相同。如果不同,我便认为它通过各种方式损害了宿主。但如果相同,寄生生物可以做的便是帮助其宿主生存并繁衍。随着演化的进行,它将不再是一个寄生生物,而将与宿主合作,甚至最终融入宿主组织,完全无法辨认其原为寄生虫。我们的细胞已经走过这种演化过程,我们实际上是所有古代寄生生物合成的遗物。

  蜜蜂、蚂蚁都是单倍体生物,受精卵始终发育为雌性,而未受精卵永远为雄性。

  水螅是一种静止不动、有触手的微小动物,是淡水中的海葵,水藻可以寄居于它们的组织中。在庶民水螅与薄细水螅中,水藻是真正的寄生生物,可以损害水螅的健康。而在绿色水螅中,水藻则始终存在于水螅的组织中,并供予其氧气,帮助水螅维持健康。正如我们所预料的,在绿色水螅中,水藻通过水螅卵子将其传递到下一代,而在另两种水螅中,水藻并没有这么做。水藻与绿色水螅的基因利益重合,它们都愿意尽其所能来制造水螅卵子。但另两种水螅的基因与水藻基因不合,它们也许在水螅生存上有共同利益,但由于只有水螅基因关系水螅的繁衍,水藻于是成为有害寄生物,而不是通过合作与水螅一同演化。再重复一次,这里的要点是:寄生生物的基因需要与宿主基因追求共同命运,享有共同利益,这样寄生生物最终会停止寄生行为。

  房子里的灰尘很多都是我们脱落的细胞,我们又呼吸着别人的细胞。如果你用指甲在嘴里划一圈,数以千计的活细胞将跟着你的指甲离开。情人之间的亲吻和爱抚也交换着无数的细胞。“叛逆”的 DNA 可以随着任何一个这种细胞搭上便车。如果基因发现进入另一个身体的非常规路径(或者非常规的精子/卵子途径),我们可以预测到,自然选择将促使并推动它们进行机会主义行为。对于一个自私的基因/延伸表型的理论学家而言,它们具体运用的方法则毫无疑义地与任何病毒诡计一模一样。

  狂犬病是发生在狗身上的一种症状,它使得原本和善友好的动物变得凶猛,爱咬其他动物,口中始终充满唾液。更令人不安的是,正常的狗只在离家 1 英里(约1.6千米)的范围内待着,得狂犬病的狗则不眠不休地奔跑,使病毒可以散播得更远。

  一个感冒病毒基因与一个外来人类染色体基因都“希望”宿主打喷嚏,一个常规的染色体基因和一个性传播病毒都“希望”宿主交配。这样看来,耐人寻味的是,后两个基因也许都会希望宿主有性吸引力。而一个常规的染色体基因与传播进入宿主卵子的病毒,不仅都会希望宿主求欢成功,还会对其生活各个细节寄予厚望,甚至希望其成为忠诚的关爱孩子的父母,甚至祖父母。

  失败的代价不等同:《伊索寓言》中有一句话可以概括这个故事:“兔子跑得比狐狸快,因为狐狸奔跑是为了晚餐,而兔子奔跑是为了活命。”概括为“生命与晚餐的原则”。

  基因是自然选择的基础单位,生死存亡的根本个体,联系了代代本质相同或随机变异的复制血脉。DNA 分子便是基因,它们通常连接一起,形成较大的公共基因存留机器——“载体”。我们了解最多的“载体”便是我们的身体。因此,身体并不是基因,而是载体。载体并不复制其本身,它们只传播基因。基因并不作为,不观察世界,不捕食也不从捕食者处逃离,它们只让载体来做这些事情。出于许多原因,生物学家只集中所有注意力于载体水平上,因为这更为方便。但出于另一些原因,他们更应该将注意力集中到基因上。基因与个体生物在达尔文主义的戏剧里并不主演着对手戏,它们分别以基因与载体的角色饰演着不同角色,互相补充,同等重要。

  我坚持这是一个可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的观点。所有生命的基本单位与最初动力都是基因,它制造了宇宙中所有的复制。基因最终因机缘巧合,由小颗粒随机聚合而形成。当基因来到世间,便为自身制造了大量无限的复制品。没有任何复制过程是完美的,基因也因此有了许多不同的种类变异。一些变异失去了其自我复制的能力,它们的种类则随着其自身消亡而灰飞烟灭。但许多变异还是在这过程中找到新的窍门:它们逐渐变成更好的自我复制者,比其祖先和同类都要更好地复制着自身。
  它们的后代最终成了大多数。时间流逝,世界逐渐被大多数强大而聪明的基因占领。基因逐渐发现越来越多巧妙的方法,它们并不只是因其本质性能而生存,而是由其对世界的改变结果而存在。这些改变可以是非常间接的,它们只需要最终反馈并影响基因,使其成功复制自己,无论过程多么艰难和曲折。
  基因的成功最终取决于其所处的世界——先存条件,其中最重要的条件是其他基因与它们已造成的改变。正像英国与德国桨手一般,互相受惠的基因可以帮助对方生存。从地球生命演化的某一点开始,这种互相合作的基因聚集一处,形成了独立载体——细胞,以及之后形成的多细胞生命。由“瓶颈”生命循环进化而成的载体繁荣发展,逐渐变成愈加独立的载体。
  这种将有生命的材料聚集为单独载体的方法,成为个体生命突出与决定性的特点。当生物学家来到这里,开始询问关于生命的问题,他们的问题大多数是关于载体的。这些个体生命体最初得到生物学家的注意力,而基因——我们现在知道它们叫基因,则被看作个体生命中的部分零件。我们需要刻意的脑力劳动来将这种生物的思维方式调个头,并时刻提醒自己,基因在历史上来得更早,也更为重要。
  即使在今天,不是所有基因的表型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上,也在实际中,基因跨越个体生物的界限,操纵体外世界的物体,包括无生命的事物、有生命的生物体、距离遥远的事物。我们只需要一点想象力,就可以看见基因端坐于延伸表型放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点上,这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界线。整个世界是一个十字,是由聚集的基因指向表型作用的因果箭头,或远或近。
  这些十字正在逐渐聚集。这个现象事实上非常重要,难以被忽视为附带现象,但在理论上又不足以彻底立足。基因不再自由徜徉于海洋,而是聚集成巨大的群体——个体生物。而表型的改变也不再均匀分布于实际中,许多情况下聚合在相同的身体中。我们熟悉地球上的个体生物,但是它们曾经都不存在于地球上。无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的基因。

第14章 基因决定论与基因选择论

  基因并没有像被批评为“决定论”那样强烈地控制着它们的创造物。每一次我们使用避孕措施的时候,我们都相对轻易地藐视着它们。

第15章 对于完美化的制约

  每一种进化的适应性都要有其成本,成本可以体现为失去了完成其他事情的机会。

  自然选择发挥作用的层次既不是个体也不是群体,而是基因或是更小的基因片段。